فصل چهارم: نتایج
4-1 زیرراستهی Tubulifera ………………………………………………………………………………………………..28
4-1-1 زیرخانوادهی Idolothripinae ………………………………………………………………………………..28
4-1-1-1 گونهی Pseudocryptothrips meridionalis ………………………………………………..28
4-1-2 زیرخانوادهی Phlaeothripinae ……………………………………………………………………………….30
4-1-2-1 گونهی Hoplothrips sp. …………………………………………………………………………….30
4-1-2-2 گونهی Hoplandrothrips sp. ……………………………………………………………………..34
4-1-2-3 گونهی Haplothrips aculeatus (Fabricius) …………………………………………………38
4-1-2-4 گونهی Haplothrips flavicinctus (Karny) …………………………………………………..44
فصل پنجم: بحث
5-1 گونهی Pseudocryptothrips meridionalis Priesner ……………………………………………………..48
5-2 گونهی Hoplothrips sp. ………………………………………………………………………………………………48
5-3 گونهی Hoplandrothrips sp. ………………………………………………………………………………………48
5-4 گونهی Haplothrips aculeatus (Fabricius) …………………………………………………………………48
5-5 گونهی Haplothrips flavicictus (Karny) ……………………………………………………………………..49
5-6 پیشنهادهای پژوهشی ……………………………………………………………………………………………………50
منابع ………………………………………………………………………………………………………………………………..51
پیوست ……………………………………………………………………………………………………………………………..57
فهرست شکلها
عنوان صفحه
شکل 2-1 نمای کلی بدن در تریپسهای زیرراستهی Tubulifera از سطح پشتی………………………….12
شکل 2-2 نمای کلی بدن در تریپسهای زیرراستهی Terebrantia از سطح پشتی……………………….13
شکل 3-1 نقشهی استان گلستان به تفکیک شهرستان ………………………………………………………………24
شکل 4-1 اندام تناسلی در حلقهی نهم شکم تریپسهای زیرراستهی Tubulifera………………………..28
شکل 4-2 استیلههای آرواره‌ای در گونهی meridionalis Pseudocryptothrips………………………….28
شکل 4-3 اندام حسی موجود در پالپهای آروارهای……………………………………………………………….29
شکل 4-4 موهای ثابتکنندهی بال در ترژیتهای شکمی گونهی Pseudocryptothrips meridionalis ………………………………………………………………………………………………………………………………29
شکل 4-5 اندامهای حسی موجود در بند چهارم شاخک گونهی Pseudocryptothrips meridionalis که به تعداد چهار عدد دیده میشوند………………………………………………………………………………………30
شکل 4-6 اندامهای حسی واقع بر روی بند سوم شاخک گونهی Hoplothrips sp. که به تعداد سه عدد میباشند………………………………………………………………………………………………………………………32
شکل 4-7 اندامهای حسی واقع بر روی بند چهارم شاخک گونهی Hoplothrips sp. ……………….33
شکل 4-8 استیههای آروارههای بالا در گونهی Hoplothrips sp. که در وسط سر به هم میرسند….33
شکل 4-9 پلتا در گونهی Hoplothrips sp……………………………………………………………………………34
شکل 4-10 اندامهای حسی موجود در بند سوم شاخک گونهی Hoplandrothrips sp. ………………36
شکل 4-11 اندامهای حسی موجود در بند چهارم شاخک گونهیHoplandrothrips sp. ……………..36
شکل 4-12 دندانهی پنجهی پای جلویی در گونهی Hoplandrothrips sp. …………………………….37
شکل 4-13 باریکشدگی بالهای جلویی در Hoplandrothrips sp. ………………………………………..37
شکل 4-14 موهای ثابتکنندهی بال در ترژیتهای شکمی گونهی Hoplandrothrips sp. …………38
شکل 4-15 پلتا در گونهی Hoplandrothrips sp…………………………………………………………………….38
شکل 4-16 موهای پس‌چشمی در گونهی aculeatus Haplothrips………………………………………….40
شکل 4-17 ریشکهای دوتایی در بالهای جلویی گونهی aculeatus Haplothrips…………………….41
شکل 4-18 پلتا در گونهی aculeatus Haplothrips که ذوزنقهای شکل میباشد………………………..41
شکل 4-19 موهای S1، S2 و S3 که بر روی ترژیت نهم گونهی aculeatus Haplothrips دیده می‌شوند……………………………………………………………………………………………………………………………..42
شکل 4-20 موهای مخرجی در گونهی aculeatus Haplothrips که بلند و باریک می‌باشند ………..42
شکل 4-21 دو اندام کامپانی‌فرم در ترژیت هفتم گونهی aculeatus Haplothrips………………………43
شکل 4-22 دو اندام کامپانی‌فرم در ترژیت هشتم گونهی aculeatus Haplothrips………………………43
شکل4-23 وجود پل در استیلههای آروارهای در گونهی aculeatus Haplothrips……………………….44
شکل 4-24 سطح زیرین پیش‌قفس‌سینه در گونهی aculeatus Haplothrips ……………………………44
شکل 4-25 موهای پس‌چشمی در گونهی Haplothrips flavicinctus………………………………………..46
شکل 4-26 موهای موجود در زیر قاعدهی بال که دو عدد از آنها دیده میشوند………………………..47
شکل 4-27 شبه‌عصا در گونهی Haplothrips flavicinctus ……………………………………………………..47
شکل 4-28 موهای S1، S2 و S3 بر روی ترژیت نهم گونهی Haplothrips flavicinctus…………….48
فهرست جدولها
عنوان صفحه

جدول 4-1 مشخصات جمعآوری گونهی Pseudocryptothrips meridionalis…………….28
جدول 4-2 مشخصات جمعآوری گونهی Hoplothrips sp………………………………………..31
جدول 4-3 مشخصات جمعآوری گونهی Hoplandrothrips sp…………………………………35
جدول 4-4 مشخصات جمعآوری گونهی Haplothrips aculeatus……………………………..39
جدول 4-5 مشخصات جمعآوری گونهی Haplothrips flavicinctus……………………….45

فصل اول
مقدمه
1-1 مقدمه
تریپسها حشراتی از راستهی بال‌ریشکداران1 میباشند که برای اولین بار در سال 1744 میلادی توسط دکتر گیر2 توصیف و با نام Physapus معرفی شدند. سپس، در سال 1758 میلادی این گروه توسط حشرهشناسان انگلیسی تریپس نامگذاری شدند و در ابتدا شامل چهار گونهی متعلق به یک جنس بودند (لوئُنگ، 2008). این حشرات دارای بدنی باریک به طول 5/0 تا 5 میلیمتر می باشند. البته برخی از گونهها در نواحی گرمسیر نزدیک به 14 میلیمتر طول دارند. تقریبا همه‌ی تریپسها دو جفت بال دارند، اگر چه برخی‌ها بیبال هستند. بالدارها در بالهای خود دارای دو ردیف ریشک میباشند که به طور متقارن قرار گرفتهاند. به همین دلیل، ریشکهای بالهای حشرات راستهی Thysanoptera (که به معنی بالریشکداران میباشد) در طول پرواز، سطح تماس را افزایش میدهند. اتلاق نام بال‌ریشکداران به راسته، از این صفت نشات گرفته است (حسنزاده سلماسی، 1373؛ لوئُنگ، 2008). در سراسر جهان، بیشتر گونههای تریپسها در مناطق گرمسیر یافت میشوند و تعدادی نیز در مناطق معتدل وجود دارند. حتی گونههای کمی از آنها در مناطق سرد و نواحی قطب شمال زندگی می‌کنند (اِشمیت، 2007).
در راستهی بالریشکداران، متنوعترین رژیم غذایی را میتوان یافت. این حشرات به طور معمول گونههایی گل‌زی هستند (ایزو و همکاران، 2002) و از نظر رفتار تغذیهای، حدود 100 گونه از آنها به عنوان آفت کشاورزی مطرح میباشند. اینها آفات جدی گیاهان زراعی هستند که باعث نقره‌ای شدن سطح برگها، گل‌برگها و میوهها، ریزش گلها و برگ‌ها، کاهش گردهافشانی، و هم‌چنین بروز بدشکلی و تشکیل گال در آنها میشوند و روی بوم‌سامانههای کشاورزی به صورت مستقیم و غیرمستقیم تاثیر میگذارند (ماوند و کیبی، 1998؛ ایزو و همکاران، 2002؛ علوی و همکاران، 2007؛ رِیناود، 2010؛ میراب بالو و چِن، 2010).
گونههای زیادی از تریپسها از اسپورهای قارچها تغذیه میکنند. برخی از تریپسها به عنوان شکارگرهای کنهها و دیگر تریپسها و بندپایان کوچک شناخته شدهاند و تعداد معدودی از گونههای گیاه‌خوار آنها نیز در کنترل بیولوژیک علفهای هرز مورد استفاده قرار میگیرند (ماوند و مارولو، 1996). همچنین، یک گونه از خانوادهی Heterothripidae به نام Aulacothrips dictyotus به عنوان انگل خارجی بر روی بدن گونه‌ای از زنجرک‌های درختی خانواده‌ی Aethalionidae با نام علمی Aethalion reticulatum زندگی می‌کند. این تریپس‌ اولین انگل خارجی شناخته شده از راستهی Thysanoptera است که لاروهای آن در زیر بالهای پورهها و حشرات کامل میزبان زندگی می‌کنند و پیلههای شفیرگی بر روی نیم‌حلقه‌های پشتی بدن میزبان تشکیل میشوند. سایر گونههای این خانواده بر روی گلها زندگی میکنند (ایزو و همکاران، 2002). کاوالِری و همکاران (2010) نیز دومین گونه‌ی انگلِ این جنس را به نام A. minor از روی همین زنجرک درختی گزارش کردند.
تریپس‌ها تقریبا در تمامی مکانها ساکن میشوند، بنابراین، جمعآوری این حشرات همیشه دشوار است و مکان‌های جمعآوری ویژهای ندارند (اکرم و همکاران، 2003). این حشرات را میتوان از روی یک گیاه و با ضربه زدن به اندامهای گیاهی، بر روی یک صفحهی سفید پلاستیکی جمعآوری کرد. همچنین، برای جمعآوری آنها از قیف برلیز (برای تریپسهایی که در خاک و بقایای برگی زندگی میکنند) و آسپیراتور نیز میتوان استفاده نمود (میراب بالو و چِن، 2010).
چرخهی زندگی تریپسها بسته به شرایط دمایی منطقه میتواند از 10 روز تا یک سال طول بکشد. این حشرات در مناطق معتدل، 1 تا 2 نسل و در مناطق گرم، 12 تا 15 نسل را در سال ایجاد میکنند که بیشینه‌ی جمعیت آنها در مناطق گرمسیر میتواند بالغ بر یک میلیون تریپس در یک هکتار باشد (مُرس و هادِل، 2006).
در گذشته، این راسته به دو زیرراستهی Terebrantia و Tubulifera و 8 خانواده تقسیم میشد، ولی در حال حاضر، بیشتر تریپس‌شناسان بر 9 خانواده اتفاق نظر دارند به طوری که زیرراستهی Terebrantia را شامل 8 و زیرراسته‌ی Tubulifera را هم‌چنان تنها شامل یک خانواده میدانند. اگر چه، در طبقهبندی اخیر توسط بهاتی، برای این راسته 28 خانواده و 10 بالاخانواده برای 2400 گونه گزارش شده است. تریپسهای شناخته ‌شدهی ایران حدود 177 گونه هستند که به 5 خانوادهی Aeolothripidae، Melanthripidae، Thripidae، Adiheterothripidae و Phlaeothripidae تعلق دارند (علوی، 1388؛ فلاحزاده و همکاران، 2011). در بین خانواده‌های تریپسها، دو خانوادهی Thripidae و Phlaeothripidae بیشترین جمعیت را دارند و گونههای آن دو معمولا در محصولات زراعی یافت میشوند. 93 درصد از گونههای تریپسها در این دو خانواده جای میگیرند (مینایی و همکاران، 2007؛ لوئُنگ، 2008؛ وری‌یِس، 2010).
خانوادهی Phlaeothripidae تنها خانوادهی زیرراستهی Tubulifera و بزرگترین خانواده‌ی تریپسها است که شامل 3500 گونهی توصیف شده و 530 جنس میباشد. Haplothrips بزرگترین جنس این خانواده است که در سراسر جهان شامل 250 گونه می‌باشد (لوئُنگ، 2008؛ بی‌نام، 2010ب). تعداد کمی از جنسهای این خانواده در گلهای گیاهان تیرههای Asteraceae و Poaceae یافت شده‌اند، تعداد اندکی شکارگر هستند و جنس‌های زیادی مانند Liothrips و Gynaikothrips برگخوار میباشند (مینایی و ماوند، 2008).
از 6000 گونهی توصیف شده از حشرات راستهی Thysanoptera، تقریبا 50 درصد شامل گونه‌های قارچخوار میباشند (مُرس و هادِل، 2006؛ اِئو و همکاران، 2011)، و از 700 گونهی فهرست شدهی تریپسهای استرالیا، 130 گونه فقط از ریسهها و اسپورهای قارچها تغذیه میکنند. این تریپس‌های قارچخوار در نواحی گرمسیر تنوع بیشتری دارند. تمامی گونههای ریسهخوار، گونههای زیرخانواده‌ی Phlaeothripinae هستند که شامل 2800 گونه میباشند. در مقابل، گونه‌های زیرخانواده‌ی Idolothripinae در استرالیا، تریپس‌های اسپورخوار میباشند (ماوند، 1974؛ ماوند و مینایی، 2006؛ ماوند و موریس، 2007). Nesothrips propinqus تنها گونهای از زیرخانوادهی اخیر است که به طور گسترده در کشورهای مجاور دریا و در علف‌های خشک و کاه و کلش یافت می‌شود. همچنین، این گونه در درختان مرکبات واقع در مناطق مسکونی یافت می‌گردد، اما هیچ گونه خسارتی را وارد نمی‌آورد. از زیرراستهی Terebrantia، خانوادهی Merothripidae دارای 3 جنس با 15 گونهی قارچ‌خوار است که در شاخههای مرده و بقایای برگ‌ها زندگی میکنند (رِیناود، 2010).
1-2 بیان سوال‌های اصلی تحقیق
1- فون تریپسهای خاکزی و قارچخوار زیررراستهی Tubulifera در شهرستان گرگان شامل چه خانوادههایی میباشد؟
2- چه تعداد جنس و گونه از این تریپسها در فون شهرستان گرگان وجود دارند؟
1-3 فرضیه‌های تحقیق
1- انتظار میرود به دلیل شرایط آب و هوایی شهرستان گرگان و رطوبت بالا در این منطقه، گونه‌های زیادی از تریپسهای خاک‌زی قارچخوار در این بررسی جمعآوری شوند.
2- با توجه به بکر بودن منطقه، احتمال پیدا کردن گونههای جدید وجود دارد.
1-4 اهداف تحقیق
1- شناسایی فون تریپسهای خاکزی و قارچخوار زیرراستهی Tubulifera در شهرستان گرگان.
2- شناسایی مقدماتی گونههای قارچ‌خوار به عنوان عوامل احتمالی موثر و قابل استفاده در برنامه‌های کنترل بیولوژیک.
1-5 چه کاربردهایی از این تحقیق متصور است و استفاده‏کنندگان از نتایج کدامند؟
نتایج حاصل از این تحقیق به کاملتر شدن دانش ما از فون تریپسهای خاکزی و قارچخوار در استان گلستان و ایران کمک خواهد کرد. استفادهکنندگان از این نتایج عبارتند از: مراکز دانشگاهی و تحقیقاتی و علاقهمندان به اجرای برنامههای کنترل بیولوژیک.
فصل دوم
بررسی منابع
2-1 راستهی بالریشکداران
2-1-1 ریختشناسی
سر: در این حشرات، سر کمتحرک است و دارای چشم‌های مرکب کاملا رشد یافته میباشد. در حشرات بالدار، بین این چشم‌های مرکب سه عدد چشم ساده یافت میشود که به شکل مثلث قرار دارند. ریختهای بیبال فاقد چشم ساده هستند. شاخکها 4 تا 9 بندی و به اندازهی 3/2 طول بدن میباشند. بر روی شاخکها گیرندههایی شیمیایی یافت میشوند که شکل آنها در ردهبندی دارای اهمیت است. قطعات دهانیِ زننده- مکنده، با ساختاری نامتقارن، در سطح زیرین سر جای دارند (مدرس اول، 1385).
قفسسینه: قفسسینه از سه حلقهی تقریبا شبیه به هم تشکیل شده و پسقفسسینه آزاد و آشکار است. در گونههایی که دو حلقهی آخری قفسسینه با هم ادغام شدهاند، پیشقفسسینه دارای ترگوم (نیمحلقهی پشتی) پهن میباشد. پاها طویل و ظریف و به شکل رونده و پنجهها دوبندی (زیرراستهی Terebrantia ) یا یکبندی (زیرراستهی Tubulifera) هستند (حسنزاده سلماسی، 1373؛ مدرس اول، 1385).
ریختهای بالدار دارای دو جفت بال غشایی کاملا رشد یافته و بسیار باریک می‌باشند به طوری که انتهاهای این بالها نوکتیز هستند و هرگز تا نمیخورند. بالهای جلویی از بالهای عقبی بزرگ‌ترند و در حاشیهها یا قسمتهای انتهایی آنها، موهای طویلی به شکل ریشک یافت میشوند که توانایی پرواز را به میزان زیادی افزایش میدهند. این حشرات به علت داشتن موهای طویل در حاشیه‌های بالها، به نام بالریشکداران خوانده میشوند. بالها در حالت استراحت به طور مستقیم در پشت شکم استقرار مییابند. در گونههایی که در محلهای امن و محفوظ به سر میبرند، بالها کوچکتر و به شکل پولک درآمدهاند. رگبالها با این که به شدت تحلیل رفتهاند، ولی در بالهای جلویی افزون بر رگبال کناری، یک رگبال اصلی و یک رگبال فرعی دیگر نیز وجود دارند که معمولا توسط 2 تا4 رگبال عرضی به یکدیگر وصل میشوند. بالهای عقبی حداکثر دارای یک رگ‌بال عرضی هستند. بالها در تعدادی از گونهها فاقد رگبال میباشند (مدرس اول، 1385).
در برخی گونهها، رشد بالها کمتر و یا بیبالی کامل مشاهده میشود. در تعدادی از آنها مانند گونهی Chirothrips manicatus، افرادی با بالهای کاملا رشد یافته، کوتاه یا بیبال وجود دارند. در سایر گونهها ممکن است هر دو جنس نر و ماده بالدار، یک جنس بالدار و جنس دیگر بیبال، یا هر دو جنس بالکوتاه یا بیبال باشند. ظهور افراد بالکوتاه در داخل گونههای بالدار میتواند دلیلی بر آغاز فصل بهار باشد (حسنزاده سلماسی، 1373؛ مدرس اول، 1385).
شکم: شکم یازده حلقه دارد (حلقهی آخر همیشه و حلقهی اول نیز اغلب تحلیل میرود) و توسط ساقهی ظریف سیاهرنگی به قفسسینه وصل میشود. مادههای زیرراستهی Tubulifera فاقد تخمریز هستند و دهمین حلقهی شکم به شکل لولهای طویل و استوانهای درآمده و توبولوس3 یا لوله را به وجود میآورد (شکل 2-1). در زیرراستهی Terebrantia، حلقهی دهم شکم کوچک و مخروطی شکل است و اغلب در طول خود آن شکافته شدهاست (شکل 2-2). حشرات مادهی زیرراستهی Terebrantia دارای تخمریز حاصل از یک جفت زایدهی تناسلی خارج شده از حلقههای هشتم و نهم شکم میباشند. تخمریز به شکل خنجر و به سمت بالا یا پایین خمیده است. در زیرراستهی Tubulifera، اندامهای تناسلی ماده بدون تشکیل تخمریز، در حاشیهی عقبی نهمین حلقهی شکم به بیرون باز میشوند. منفذ جفتگیری همواره در حد فاصل صفحات نهم و دهم شکم با محیط بیرون در ارتباط میباشد (مدرس اول، 1385).
2-1-2 زیستشناسی
تخمها به شکل بیضی کشیده میباشند. در زیرراستهی Terebrantia، مادهها توسط تخمریز ارهمانند خود حفرههایی را در بافتهای گیاهان ایجاد میکنند و تخمها را به طور انفرادی در داخل آنها قرار میدهند، ولی در زیرراستهی Tubulifera، تخمها در سطح برگها، ساقهها و زیر پوستههای گیاهان میزبان به طور انفرادی یا گروهی گذاشته میشوند (حسنزاده سلماسی، 1373).
لاروهای جوان از نظر شکل عمومی بدن و رفتارهای تغذیهای گر چه به حشرات کامل شبیه هستند، ولی در اثر کیتینی شدن ضعیف پوشش بدن، نبود غلافهای بال و داشتن بندهای کمتر در شاخکها، از آنها متمایز میشوند. سن اول لاروی را دومین مرحلهی بسیار شبیه به آن دنبال میکند و سپس در زیرراستهی Terebrantia، به ترتیب مراحل پیششفیرگی و شفیرگی ظاهر میشوند. در زیرراستهی Tubulifera، یک مرحله‌ی شفیرگی بیشتر وجود دارد. در مراحل پیششفیرگی و شفیرگی، غلافهای بالها آشکارتر میشوند و شاخکها به طور خمیده بر روی قفسسینه به سمت عقب قرار میگیرند. در این دو مرحله، تغذیه متوقف میشود. پیششفیرگی و شفیرگی گر چه مراحلی غیرفعال هستند، ولی در صورت تحریک آنها، به آهستگی قادر به حرکت میباشند. در گونهی Heliothrips haemorrhoidalis، مرحلهی شفیرگی بر روی گیاه و در بیشتر تریپسهای دیگر نیز در داخل بقایای گیاهی یا در زیر خاک سپری میشود (مدرس اول، 1385).
تولید مثل در تریپسها به روش دوجنسی یا بکرزایی میباشد. نر هنگام جفتگیری با عزیمت به پشت بدن ماده، توسط پاهای جلویی خود آن را میگیرد. ماده پس از جفتگیری اقدام به تخمگذاری میکند. در تعداد زیادی از گونههای بکرزا، تنها مادهها شناخته شدهاند (مادهزایی4) و به این ترتیب، در گونههای مزبور حشرات نر وجود ندارند و یا به ندرت مشاهده میشوند (مانند گونههای Heliothrips haemorrhoidalis و Taeniothrips inconsequens). ماده 20 تا 200 عدد تخم را به طور انفرادی و پراکنده در سطح اندامهای گیاهی و در داخل شیارها و شکافهای موجود بر روی آنها (در زیرراسته‌ی Tubulifera) یا توسط تخمریز خود در داخل بافتهای گیاهان (در زیرراستهی Terebrantia) میگذارد. تخمها نسبتا طویل و دارای پوستهی5 ظریفی میباشند. پورهها 2 تا 20 روز پس از تخمگذاری ظاهر میشوند. بدن پورهها کوتاهتر، شاخکهای آنها 6 تا 7 بندی و کوتاه، و چشمهای مرکب آنها ساختار سادهتری دارند. اصولا پورهها دارای دو مرحلهی کاملا متمایز از هم میباشند. مرحلهی اول لاروی یک هفته تا نه ماه (در حالت عادی چند هفته) طول میکشد و مرحلهی دوم آن طولانیتر است و اصولا رشد نوزادان در این مراحل انجام میگیرد. چون تغذیه در مراحل بعدی رشد متوقف میشود، لذا ذخیرهسازی مواد غذایی در بدن در مراحل لاروی به عمل میآید. لاروها با تعویض جلد به مرحلهی پیششفیرگی وارد میشوند. در این مرحله، در گونههای زیرراستهی Terebrantia، غلافهای بالها ظاهر میشوند و با این که پیششفیره متحرک میباشد، ولی تغذیه در آن متوقف میگردد. پس از مرحلهی پیششفیرگی، یک تا دو مرحلهی شفیرگی وجود دارد. شفیرهها همواره متحرک هستند و شاخکها در داخل غلافهای موجود بر روی سر کشیده میشوند و به این ترتیب، با توجه به این نوع رفتار، از سایر مراحل زیستی به آسانی تفکیک میگردند. مرحلهی پیششفیرگی 1 تا 2 روز طول میکشد. نوزادان در سنین اولیه بدون غلاف بال هستند و معمولا لارو خوانده میشوند. در زیرراستهی Terebrantia، سنهای سوم یا سنین چهارم پورگی (در جنس Franklinothrips فقط سن سوم) غیرفعال، بدون تغذیه و غلافهای بال بیرونی هستند. مرحلهی سوم پورگی به نام پیششفیره و مرحلهی چهارم نیز شفیره نام دارد. در زیرراستهی Tubulifera، سنین سوم و چهارم پورگی عبارتند از مرحلهی پیششفیرگی (در این حالت، در سومین سن پورگی رشد بالها داخلی است) و سن پنجم نیز مرحلهی شفیرگی میباشد. حشرهی کامل پس از طی مرحلهی شفیرگی ظاهر میشود. این نوع دگردیسی از سویی به دگردیسی ناقص شبیه است، زیرا در بیش از یک مرحله‌ی پیش کامل6 دارای غلافهای بال میباشد. از سوی دیگر، به دگردیسی کامل نیز شباهت دارد، زیرا در برخی از سنین پورگی رشد بالها داخلی است. همچنین، در مرحلهی شفیرگی و پیش از مرحلهی حشرهی کامل یک دورهی خواب دروغی7 (رکود) وجود دارد. لذا، این نوع دگردیسی رِمتابول8 یا نئومتابول9 خوانده میشود. حشرات کامل از چند روز تا چند ماه عمر میکنند. شرایط آب و هوایی گرم و مرطوب، زادآوری این حشرات را سرعت میبخشند و در سال 2 تا 3 نسل را به وجود میآورند. زمستان بیشتر به صورت حشرهی کامل و به ندرت نیز در مرحلهی لاروی سپری میگردد. این حشرات برای زمستانگذرانی به روی اندامهای مردهی گیاهان، لا به لای علفهای هرز، زیر پوستههای گیاهان و گاه به داخل خاک عزیمت میکنند و به این ترتیب، در برابر سرما مقاومت مینمایند (حسنزاده سلماسی، 1373).
تریپسها بیشتر شبفعال هستند و برخی از حشرات زیرراستهی Terebrantia میجهند. این حشرات گاه با تراکم جمعیتی بالا ظاهر میشوند و تعداد اندکی از آنها ممکن است انسان را نیش بزنند. اصولا پراکندگی این حشرات توسط باد، پرواز یا نقل و انتقال میزبانهای آنها انجام میگیرد. تعدادی از گونهها همهجازی هستند. این حشرات با این که بیشتر در مناطق دارای آب و هوای معتدل یافت میشوند، ولی در سراسر جهان پراکنده می‌باشند (حسنزاده سلماسی،1373؛ مدرس اول، 1385).
2-1-3 تبارشناسی
وضعیت تریپسها در دورههای زمینشناختی و همچنین خویشاوندی آنها با سایر حشرات به طور دقیق مشخص نشده است. لذا، گروه کاملا جداگانهای را تشکیل میدهند. سنگ‌وارههای به دست آمده از آنها بیشتر به دورهی ترشیاری (دوره‌ی اول از دوران سنوزوئیک و حدود 70 میلیون سال پیش) تعلق دارند و به شکلهای امروزی شبیه هستند. در آسیای میانه تنها یک سنگ‌وارهی مربوط به دورهی ژوراسیک )دورهی دوم از دوران مزوزوئیک و حدود 180 میلیون سال پیش( کشف شده است. احتمالا حشرات گروه Hemiptera از نزدیکترین خویشاوندان آنها میباشند، زیرا در تریپسها نیز همانند گروه اخیر، نبود سرکوس، کاهش بندهای پنجهها، کاهش تعداد لولههای مالپیگی، تمرکز دستگاه عصبی در یک محل و میلهمانند بودن آروارههای بالا و احتمالا آروارههای پایین، مشاهده میشود. برای تشخیص گونههای تریپسها، افزون بر ویژگیهای ساختاری بدن، رنگآمیزی آنها نیز مورد استفاده قرار میگیرد (مدرس اول، 1385).
2-1-4 ردهبندی
در گذشته، این راسته به دو زیرراستهی Terebrantiaو Tubulifera و 8 خانواده تقسیم میشد، ولی در حال حاضر، بیشتر تریپسشناسان بر 9 خانواده اتفاق نظر دارند، به طوری که زیرراستهی Terebrantia را شامل 8 و زیرراسته‌ی Tubulifera را همچنان شامل تنها یک خانواده میدانند (علوی، 1388؛ فلاحزاده و همکاران، 2011؛ میراب بالو و چِن، 2012).

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

این راسته شامل 5500 تا 6000 گونه میباشد که 177 گونه از آنها از ایران گزارش شدهاند. از این تعداد، 132 گونه و 47 جنس به زیرراستهی Terebrantia، و 45 گونه و 15 جنس به زیرراستهی Tubulifera تعلق دارند (بهاتی و همکاران، 2009؛ فلاحزاده و همکاران، 2011).
ارتباط بین این دو زیرراسته مشخص نشده است. تفاوتهای ریختشناختی و نشو و نماییِ این دو زیرراسته بسیار زیاد میباشند (ماوند و موریس، 2007). این دو زیرراسته از نظر شکل آخرین حلقهی شکم و رشد تخمریز با یکدیگر اختلاف دارند. در زیرراستهی Terebrantia، آخرین حلقهی شکم کم و بیش مخروطی یا گرد است و مادهها معمولا تخمریز رشد یافتهای دارند، ولی در زیرراسته‌ی Tubulifera، حلقهی انتهایی شکم لوله‌مانند است و مادهها فاقد تخمریز میباشند (شکل‌های 2-1 و 2-2).
شکل 2-1 نمای کلی بدن در تریپسهای زیرراستهی Tubulifera از سطح پشتی (ماوند و والکِر، 1986).
شکل 2-2 نمای کلی بدن در تریپسهای زیرراستهی Terebrantia از سطح پشتی (ماوند و والکِر، 1982).
در هر دو زیرراستهی تریپسها، اگر چه تفاوتهای ظاهری در اندامهای جنسی نر و ماده مشاهده میشوند، ولی شکل عمومی بدن در آنها به هم شبیه میباشد. اصولا حشرات نر زیرراسته‌ی Terebrantia اغلب کوچکتر و دارای اندامهای جفتگیری پیچیدهتری هستند. فالوس10 در نرهای هر دو زیرراسته از مجموع ادآگوس11 به خوبی رشد یافته و یک تا دو جفت پارامر12 به وجود آمده است. ولی در زیرراستهی Tubulifera، ساختار سادهتری دارد. این حشرات فاقد سرکوس هستند (مدرس اول، 1385).
2-1-5 زیرراستهی Tubulifera
زیرراستهی Tubulifera تنها شامل خانوادهی Phleothripidae و دارای 3500 گونهی شناخته شده میباشد که از این تعداد، 44 گونهی متعلق به 16 جنس از ایران گزارش شدهاند. در مقابل، زیرراسته‌ی Terebrantia حدودا شامل 2400 گونه از 8 خانواده میباشد (ماوند و موریس، 2007؛ ماوند و مینایی، 2006).
2-1-6 خانوادهیPhlaeothripidae
خانوادهی Phlaeothripidae تنها خانوادهی زیرراستهی Tubulifera میباشد. این خانواده دارای دو زیرخانوادهی Phlaeothripinae و Idolothripinae میباشد (ماوند، 2011). حدود نیمی از گونههای این خانواده قارچخوار هستند که بیشتر از ریسههای قارچها تغذیه میکنند. گونههای زیرخانوادهی Idolothripinae از اسپورهای قارچها تغذیه مینمایند. تریپسهای قارچخوار دارای قطعات دهانی مخروطی‌شکل طویلی هستند و با توجه به حضور استیله‌های آروارهایِ پهن و خیلی کوتاهِ خود شناخته میشوند. این استیله‌ها برای تغذیه از اسپورهای قارچها تخصصی شدهاند (مینایی، 2010؛ گُلدارازِنا، 2010). این تریپس‌ها در برگها و شاخههای مرده، و تعداد زیادی از آنها فقط در بقایای برگی یا در زیر گیاهان علفی، مرتعی و گیاهان مشابه زندگی میکنند (ماوند، 2007). رودهی جلویی این تریپسها شامل یک پیشرودهی اسکلروتینه شده و دارای تعداد زیادی شیار داخلی است که احتمالا در ساییدن غذا نقش دارند و بدین ترتیب، اسپورهای دارای دیوارههای سخت و ضخیم خرد میشوند و گوارش مییابند (تری و همکاران، 2010).
بیش از یک سوم گونههای این خانواده گیاهخوار هستند، مانند Hoplothrips بر روی گلها و Liothrips بر روی برگها، و برخی از گونههای برگخوار روی گیاهان میزبان گال ایجاد میکنند. گونههای کمی از این خانواده شکارگر حشرات و کنهها هستند و گونه‌های اندکی نیز از خزهها تغذیه می‌نمایند. بیشتر Phlaeothripidaeهای ایران از قبیلهی Haplothripini گزارش شدهاند، که از بین آنها گونههای جنس Haplothrips با گونههای شکارگر دارای تفاوت‌های ریختشناختی میباشند (ماوند، 2002الف؛ ماوند و پالمر، 1983؛ فلاحزاده و همکاران، 2011؛ میراب بالو و چن، 2012).
گونههای این خانواده تخمهایشان را بر روی سطوح میگذارند. چرخهی زندگی شامل دو مرحله‌ی فعال لاروی به هم‌راه سه مرحلهی غیرفعال (پیششفیرگی، شفیرگی اول و شفیرگی دوم) پیش از ظاهر شدن حشرهی کامل میباشد. در این خانواده، شاخکها 8 بندی هستند که در گونههای کمی، این تعداد به 5 بند کاهش یافته است. اندامهای حسی واقع بر روی بندهای سوم و چهارم ساده، نازک و کرک‌مانند هستند. بند آخر شکم (بند دهم) لولهای شکل است و مخرج در نوک آن و سوراخ تناسلی نیز در ته آن دیده میشوند (بینام، 2010ب).
تعداد جنسها و گونهها در زیرخانوادهی Phlaeothripinae، 2800 گونه در 370 جنس و در زیرخانوادهی Idolothripinae، 700 گونه در 80 جنس میباشد (بینام، 2010ب).
شش جنس Hoplandrothrips با 105 گونه، Holothrips با 125 گونه، Hoplothrips با130 گونه، Elaphrothrips با 140 گونه، Haplothrips با 250 گونه و Liothrips با 280 گونه دارای اجتماعهای چندریختی جنسی13 هستند. گونههای چهار جنس اول دارای رژیم قارچخواری میباشند و گونههای دو جنس آخر رژیم برگخواری دارند (بینام، 2010ب).
گونههای این خانواده در نواحی گرمسیر و نیمهگرمسیر یافت میشوند. هیچ گونهای از این خانواده در نواحی کوهستانی مرتفع دیده نشده است. تعداد کمی از گونههای زیرخانوادهی Idolothripinae که به جنس Liothrips تعلق دارند، در خارج از مناطق گرمسیر یافت شدهاند (بینام، 2010ب). . . . . . . . ………………………………………………………………………………………………………………………………..
2-1-6-1 زیرخانوادهی Phlaeothripinae
حشرات کامل و لاروهای این زیرخانواده استیلههای آروارهای بلند و باریکی دارند که عرض آنها بین 3 تا 5 میکرون متغیر است. نرهای این زیرخانواده در بیشتر گونهها (نه همهی آنها) در استرنیت هشتم شکم دارای یک صفحهی روزنهدار توسعه یافته میباشند، در حالی که نرهای زیرخانواده‌ی Idolothripinae فاقد این صفحهی روزنهدار میباشند (بینام، 2010ج). در بیشتر گونههای این زیرخانواده، موی S2 ترژیت نهم، از موی S1 کوتاهتر و کلفتتر است، در حالی که این دو جفت مو در گونههای زیرخانوادهی Idolothripinae هماندازه میباشند (بینام، 2010ج).

این زیرخانواده دارای سه سویه یا گروه است. گروه Liothrips که شامل بیشترین گونههای برگ‌خوار است و گونههای این گروه روی بند سوم شاخک خود تنها یک عدد اندام حسی و روی بند چهارم آن سه عدد اندام حسی دارند (بینام، 2010ج). گروه Phlaeothrips گروه بزرگ دیگری است که معمولا در برگها و شاخههای مرده یافت میشوند و از ریسههای قارچها تغذیه میکنند. بندهای سوم و چهارم شاخک به ترتیب سه و چهار عدد اندام حسی دارند (ماوند، 2008؛ بینام، 2010ج). قبیلهی Haplothrpini سومین گروه بزرگ در این زیرخانواده تشخیص داده شده است. این گونهها همیشه دارای بازانترای14 پیش‌سینهای هستند و بالهای جلویی در وسط کمی باریک میشوند، اما تعداد اندام‌های حسی متغیر میباشد (بینام، 2010ج).
زیستشناسی گونههای این زیرخانواده متغیر است. گونههای Haplothrips معمولا از گلهای تیره‌ی Asteraceae تغذیه و درون آنها تولید مثل مینمایند، اگر چه، برخی از گونهها درون علفهای هرز نیز تولید مثل میکنند (ماوند ومینایی، 2007). در قبیلهی Haplothripini، یک گونه به عنوان گردهافشان گونههایی از گیاه Macaranga در جنوب آسیا شناخته شده است. گونههایی از Liothrips و Gynaikothrips و همچنین گونههایی ازجنس Holopothrips عامل ایجاد گال در گیاهان میزبان هستند (بینام، 2010ج).
2-1-6-2 زیرخانوادهی Idolothripinae
گونههای این زیرخانواده شامل کوچکترین تا بزرگترین تریپسها، از رنگ سیاه کهربایی تا زرد کمرنگ، و حشرات کامل بالدار و بیبال میباشند. حدود اندازهی بدن آنها از یک میلیمتر تا بیشتر از 15 میلیمتر متغیر است. در این زیرخانواده، دوریختی جنسی وجود دارد و در بین نرهای آنها چندریختی جنسی هم دیده میشود به طوری که در آنها، اندازه و میزان رشد ساختارهای بدن اختلافهای زیادی با هم دارند (بینام، 2010الف؛ اِئو و همکاران، 2011).
نرهای این زیرخانواده، هرگز صفحهی روزنهدار استرنیت هشتم شکم را دارا نیستند. موی S2 از موی S1 کوتاهتر و کلفتتر نمیباشد، بلکه با آن هماندازه است (بینام، 2010الف). گونههای این زیرخانواده همگی از اسپورهای قارچها تغذیه میکنند. در گونههای قارچخوار، روده گنجایش وارد کردن قطعات گوارش‌ناپذیر دیوارهی اسپورها را دارد. اگر چه، این صفت در مورد همهی گونههای اسپورخوار صدق نمیکند (ماوند، 2007).
گونههای این زیرخانواده بیشتر با توجه به استیلههای آروارهای خیلی پهن خود، که از آنها برای بلعیدن اسپورها استفاده میکنند، مشخص میشوند (ساکیمورا و بیانچی، 1977). این تریپسها در بقایای برگی، شاخههای مرده و برگهای مردهی آویزان به درختان یافت میشوند. گونههایی از آنها، روی دستههایی از برگها و شاخههای مردهی آویزان، که در معرض نور خورشید و عبور جریان هوا میباشند، کلنیهایی را با تراکمهای جمعیتی بالا تولید میکنند. این رفتار در گونههایی از جنسهای Mecycothrips، Bactrothrips و Meiothrips دیده میشود. گونههایی از جنسهای Dinithrips و Machatothrips که گونههایی با اندازهی بزرگ میباشند، در تنههای افتادهی درختان یا شاخههای مرده یافت میگردند و در برگهای مردهی آویزان کمتر دیده میشوند. همچنین، شاخهها و ترکههای مرده، زیستگاههایی را برای تریپسهای جنسهای Acallurothrips، Diaphorothrips، Ethirothrips، Gastrothrips و Nesothrips فراهم میکنند. بقایای برگی موجود در کف زمین که دارای رطوبت زیاد میباشند، مورد توجه گونههای Holurothrips، Allothrips، Compsothrips، Ophtalmothrips و برخی از گونههای جنس Carientothrips قرار میگیرند (اِئو و همکاران، 2011). گونههای برخی از جنسها مانند Bolothrips و Compsothrips در کف چمنزارها از قارچها تغذیه میکنند (بینام، 2010الف).
Idolothripinaeها زودتر از شروع فرایند پوسیدگی قارچی ظاهر میگردند. تنها یک گونه از آنها به نام Ecacleistothrips glorious در چوبهای پوسیده دیده میشود، و در جنگلهای پرباران استرالیا، در اجتماعهایی همراه با قارچهای سیاه Xylaria پیدا شده است (بینام، 2010الف). گونههای این زیرخانواده بیشتر در نواحی گرمسیر، به ویژه مناطق گرمسیر بارانی، یافت میشوند. گونههای خیلی کمی نیز در نواحی معتدل و خشک زندگی میکنند (ماوند، 2007). این زیرخانواده، در مقابل زیرخانوادهی Phlaeothripinae با 2800 گونه در سراسر جهان، دارای تعداد گونههای کم‌تری میباشد که در دو قبیله به نامهای Pygothripini و Idolothripini قرار داده میشوند (اِئو و همکاران، 2011).
2-2 بررسیهای فونستیک
2-2-1 برخی از بررسیهای انجام شده در خارج از ایران
منابع خارجی موجود در زمینهی تریپسهای زیرراستهی Tubulifera بسیار زیاد هستند که در زیر، بخشی از نتایج مهم‌ترین بررسیها ذکر شدهاند.
ماوند و اُنیل (1972) جنس Sedulothrips از زیرخانوادهی Phlaeothripinae را از شاخ و برگ‌های مرده و تنههای درختان قطع شده، از نواحی مرکزی مکزیک و جنوب برزیل گزارش و دو گونه از آن را به نامهای S. vigilans و S. tristis توصیف کردند.

دسته بندی : پایان نامه ها

پاسخ دهید